巴旦杏（Prunus dulcis，扁桃，美国大杏仁，巴旦木）已经为人类食用长达一千年，是目前产量最大的乔木树种植物来源坚果。甜杏仁由果实苦涩有毒的野生树种驯化而来。野生树种的杏仁中，由于种子的子叶中积聚了大量对人体剧毒的的产氰二葡糖苷苦杏仁苷，人类无法食用。要想获得可以食用的树种，驯化过程中需要野生型树中的苦涩的有毒物质生氰二葡糖苷苦杏仁苷消失才可以。但是这些物质是如何在驯化中丢失的扔不清楚。Sience 发表题为“Mutation of a bHLH transcription factor allowed almond domestication”的研究论文发现在该过程中一个转录因子的点突变调控了该有毒物质合成途径中的P450单加氧酶的产生。
苦杏仁苷由扁桃腈葡糖苷产生，控制该反应的第一步的两个酶是RPdCYP79D16和PdCYP71AN24，该酶控制了由苯丙氨酸启动的苦杏仁苷合成。研究发现在甜杏仁中该酶的表达量显著降低。在该研究中，研究人员通过品尝苦杏与甜杏的F1代杂种果实的杏核味道（想象着舔成百上千个杏仁，苦和甜随机交替，瞬间感觉舌头发麻了！）的分离进行图位克隆，鉴定发现了一个46KB的染色体区间，该区间为含有5个bHLH转录因子的基因簇，分别命名为bHLH1 到 bHLH5。研究发现bHLH2调控参与苦杏仁苷合成的P450单加氧酶PdCYP79D16和PdCYP71AN24的转录。在该转录因子中存在一个非同义突变（Leu>Phe),导致了对这两个P450基因转录活性的消失，从而使得杏核变甜。
图1. 图位克隆
图2. 在甜杏和苦杏中，苦杏仁苷代谢途径基因表达量的差异
图3.bHLH2及点突版本对下游基因转录激活活性差异分析
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